عوامل محدود کننده :
عوامل مختلف در زندگی و استقرار هر موجود زنده به صور مختلف تأثیر می گذارد ولی تأثیر آنها به یک نسبت نیست.
گاهی اوقات، تغییر جزئی در یکی از عوامل می تواند تغییرات اساسی را در زندگی موجود یا انجام پدیده های مختلف زیستی داشته باشد که این عوامل می توانند شامل عناصر مختلف باشند و یا شامل عوامل مختلف کلیمائی باشند.
اول بار Libig عوامل محدود کننده را بررسی کرد و دید که تمام عناصر غذایی به یک نسبت در میزان رشد دخالت ندارد .
گاهی اوقات افزودن مقدار کمی از عناصر غذایی کم مصرف می تواند تولید را به نسبت زیادی تغییر دهد که تحت عنوان قانون Libig مطرح شد.
عنصری که مقدار Min را دارد می تواند نقش عامل محدود کننده را داشته باشد.
بنابراین ماده ای که مقدارش در حد کافی باشد هیچگاه بعنوان عامل محدود کننده را نمی آید.
قانون Libig بعدها توسط Blake man و تایلور کامل شد بصورتی که وی علاوه بر نقش محدود کنندگی عناصر و مواد غذایی ، سایر عوامل اکولوژیکی از جمله عوامل اقلیمی را نیز دخالت داد که بعنوان عوامل محدود کننده مطرح شد.
بر اساس این قانون عوامل اکولوژیکی محیط نیز از نظر تأثیر بروی زندگی و رشد مانند عناصر غذایی می توانند بعنوان عامل محدود کننده در بیاید و استقرار ، قابلیت و حتی زندگی گیاه را تعیین کند و در مورد قانون عوامل محدودکننده نکاتی قابل ذکر است :
1) برخی از موجودات می توانند در صورتی که یک عنصر مورد نیازشان بصورت محدود کننده باشد از عناصر دیگری که می تواند حالت جایگزینی داشته باشد استفاده کنند مثلاً دو کفه ای ها در صورت کمبود کلسیم می تواند از استرانسیوم استفاده کند.
2) همچنین میزان نیاز گیاه و موجودات به عناصر بر حسب محیط فرق می کند مثلاً بعضی از گیاهان زمانی که در سایه کاشته می شوند نیازشان به عنصر روی ( Zn ) کمتر از زمانی است که در تابش مستقیم آفتاب باشد.
بنابراین زمانی که گیاه زیر آفتاب کشت شود ، عنصر روی میتواند بعنوان عامل محدود کننده ظاهر شود.
قانون Libig فقط عوامل محدود کننده را در حد پایینی آن بررسی کرد و آنها را بعنوان عامل تعیین کننده در زندگی موجود زنده مطرح کند ولی اگر به میدان اکولوژی توجه کنیم می بینیم که عملاً دو حد بالایی و پایینی می تواند وجود داشته باشد و بروی زندگی و استقرار گونه مورد نظر تأثیر بگذارد.
بنابراین شلفورد ( Shelford ) قانونی را مطرح کرد که بر اساس آن بالا بودن مقدار مواد و عناصر و همچنین عوامل اکولوژیک می تواند در زندگی موجود زنده تأثیر بگذارد.
بنابراین وفور و یا شدت عوامل اکولوژیک مانند کمبود این عوامل می تواند محدوده و وسعت استقرار گونه ها را مشخص کند.
در واقع قانون شلفورد که بعنوان قانون بردباری نیز مطرح می شود ( قانون تحمل ) مکمل قانون Libig است.
در مورد این قانون هم نکاتی قابل ذکر است :
اولاً واکنش موجودات زنده در مقابل همه عوامل یکسان نیست در مقابل بعضی از عوامل در محدوده وسیعی موجود قابلیت زندگی را پیدا می کند.
در صورتی که ممکن است در مورد سایر عوامل در محدوده کمی قدرت استقرار را داشته باشد.
ثانیاً موجودات زنده و یا برخی از آنها که در مقابل بسیاری از عوامل دامنه تحمل وسیعی دارند و در سطح وسیعی توانایی انتشار دارند و یا بعبارتی انتشار جغرافیایی در هر منطقه متأثر از عکس العمل موجود زنده نسبت به تغییرات عوامل اکولوژیکی است.
ثالثاً این که معمولاً عوامل مختلف بروی هم تأثیر می گذارند و موجود زنده وقتی که مواجه با بعضی از عوامل دور از شرایط Optimal می شود ، عکس العملش نسبت به سایر عوامل تغییر می کند و عملاً مقدار آن کمتر می شود.
مثلاً در مورد کمبود N وقتی که گیاهان مرتعی در مقابل خشکی قرار بگیرند ، کمبود N باعث ناپایداری گیاهان می شود و یا بعبارتی اینکه نیتروژن در گیاهان مرتعی هر وقت با اندازه کافی باشد ، پایداری بیشتری در مقابل خشکی دارد.
رابعاً اینکه موجودات زنده معمولاً در میدانی بیشترین استقرار را دارند که عوامل غالب در حدّ Optimal در آنها باشد.
بنابراین اینها می توانند در مناطقی که عوامل فرعی نیز به مقدار ناچیز وجود دارند استقرار پیدا کنند.
مثلاً بعضی از گیاهان تیره ثعلب در مناطق حاره در زیر سایه به رشد خودشان ادامه می دهند.
خامساً این که موجودات زنده در تمام مراحل زندگی خودشان به یک میزان حساسیت در مقابل عوامل اکولوژیکی نشان نمی دهند.
بنابراین در سنین مختلف یا دوره های متفاوت رشدی نیازهای خاصی دارند که بحرانی ترینمرحله از زندگی است که چگونگی استقرار موجود زنده را تعیین می کند بعبارتی حساسیت مراحل زندگی به عوامل کلیمائی ، استقرار را در منطقه مشخص می کند که معمولاً در زندگی جانوران مرحله تخم ریزی ، خروج لارو و تولیدمثل حساس هستند و در گیاهان مراحل جوانه زدن و تولید گل حساس ترین مرحله رشد هستند.
از نظر میزان حساسیت در استقرار موجود زنده که تحت تأثیر عوامل اکولوژیکی قرار می گیرد دو اصطلاح را مطرح می کنند :
Eury بمعنای وسیع و عریض و Steno به معنای محدود و کم عرض .بنابراین موجودات زنده را از نظر میزان تحمل و یا حساسیت نسبت به عوامل اکولوژیکی می توانیم به Eury و Steno تقسیم کنیم.
در مورد املاح ( نمک ) Euryhaline یعنی گسترش در محدوده وسیعی از املاح و Stenohaline یعنی گسترش در منطقه محدودی از املاح.
Stenophagic گسترش در محدوده کمی از غذا و Stenoecious گسترش در محدوده کمی از محیط زیست ( بستر زیست ) .
مثلاً در مورد حرارت گونه هایی از ماهی در دامنه 2- تا 2+ قابلیت زندگی دارند بنابراین ابنها فقط درمناطقی از اکوسیستم های آبی قابلیت زندگی را دارند که کمترین نوسان حرارتی را داشته باشد.
درصورتی که بعضی از ماهی ها از 10- تا 40 درجه سانتیگراد را براحتی تحمل می کنند.
بنابراین موجوداتی که میدانهای مشابهی را اشغال می کنند به ناچار در دراز مدت یکی از گونه ها قابلیت تام پیدا کرده و گونه های دیگر عملاً در جمعیت های پایین می توانند استقرار پیدا کنند.
نهایتاً زمانی ممکن است پیش آید که گونه طرد شده بدلیل تغییر شرایط بعنوان گونه غالب در بیاید بطوری که گونه غالب قبلی طرد می شود.
متداول ترین روشهای تعیین عوامل محدود کننده ، روش آزمایش حاصلخیزی خاک مصنوعی است.