نام : ABA
تاریخچه و نحوه كشف اسید آبسیزیك :
در
سال 1963 به روش آرام و چنان منطقی برای نخستین بار توسط فردریك ادیكوت و
دستیارانش شناسایی شد . در طی دهه 50 و 60 ریزش میوه ها و برگها آبسزیشن
نامیده می شد و كمون غنچه ها شدیداً مورد مطالعه قرار گرفت . این امر
منجر به كشف هورمونی بنام اسید آبسیزیك شد .
این امر نشان داد كه این ماده
نیز در قلمرو گیاهان گسترش می یابد . میوه های گیاه كتان منبع مناسبی برای
جداسازی مقدار زیاد و كافی مواد شیمیایی و روشن ساختن ساختار شیمیایی شد .
این ماده در ابتدا بدلیل اینكه شبیه به ماده ای بود كه باعث كمون غنچه
در گیاهان چوبی دوساله می شد Dormin نامیده شد كه نوعی هورمون است . در
غنچه های درخت افرا و غان باعث تغییر شرایط روز بلندی به روز كوتاهی ،
افزایش نمایان فعالیت dormin (ABA) و نتیجتاً توقف رشد غنچه ها می شود .
ABA
حاوی عصاره های برگ درخت افرا و غان كه تحت شرایط روز كوتاه روئیده اند
مانع رشد برگ می شود و حتی در جوانه های سریع الرشد موجب خواب و ركود
غنچه ها می شود . وقتی كه فرمول ABA شناخته شد تولید تعدادی از گونه های
فرعی و در واقع مشتق شده آغاز شد كه هیچ كدام از آنها به تاثیر ABA دست
نیافتند .
نقش اسید آبسیزیك :
- روزنه ها را تحریك می كند ( فشار آب سنتز ABA را افزایش می دهد )
- مانع رشد جوانه هامی شود به همان اندازه برروی ریشه ها زیاداثر نمی گذارد یا ممكن است حتی باعث رشدریشه ها شود.
- باعث می شود بذرها پروتئین های ذخیره شده را هم اندازه كنند.
- مانع تاثیر جبرلین ها بر روی تحریك انتهایی سنتز α - آمیلاز می شود.
- تأثیربر ایجاد و حفظ دوره كمون دارد.
- موجب
نسخه برداری ژن به ویژه برای بازدارندگان پروتیناز در واكنش به زخم كردن
می شودكه ممكن است نقش ظاهری در حفاظت در برابر میكروبهای بیماری زا
راتوضیح دهد.
بیوسنتز و متابولیسم :
ABAیك تركیب طبیعی است كه در
گیاه اتفاق می افتد .این تركیب 50-ترپن دار،15كربنه است كه تا حدی از طریق
مجرای Mevalonic در كلروپلاست و پلاستیدها تولید میشود . این ماده تا
حدودی در كلروپلاست هم اندازه می شود بنابراین بیوسنتز در ابتدا در
برگهااتفاق می افتد.
تولیدABA به فشارهایی نظیراز دست دادن آب ودمای یخ
بستن عكس العمل نشان میدهد . گمان می رود كه بیوسنتز بطور غیرمستقیم
بواسطه تولید كاروتنوئیدها اتفاق می افتد.كارتنوئیدها پیگمانهایی هستندكه
ازكلروپلاست حاوی 40 كربن تولید می شوند.
تفكیك این
كاتنوئیدها توسط
مكانیزم زیر صورت می گیرد :
1: این عنصر ایزومرمی شودو سپس از طریق واكنش ایزومرایز ، پس از واكنش اكسیداسیون ، شكافته می شود .
2:یك مولكول xanthonin تولید شده پایدار نیست و خود به خود به آلدهید ABA مبدل می شود .
3:
یك مولكول xanthonin از یك مولكول violaxanthonin تولید می شود و معلوم
نیست برای دو محصول تولیدی حیاتی دیگر چه اتفاقی می افتد .
4: اكسیداسیون بیشتر در ABA حاصل می شود .
5: می توان مولكول را به دو روش فعال ساخت :
الف) می توان با پیوستن گلوز به ABA استر گلوكز – ABA را تشكیل داد .
ب) اكسیداسیون ABA می تواند برای تشكیل اسید فاسیك و اسید دی هیدرو فاسیك
صورت پذیرد .
6:
انتقال ABA می تواند در بافت های چوبی و آبكش هر دو صورت بپذیرد . ABA می
تواند از میان سلولهای پارانشیم نیز جابجا شود . جابجایی اسید آبسیزیك در
گیاهان ، قطبیتی نظیر اكسین ها نشان نمی دهد .
اسید آبسیزیك قادر به حركت به بالا و پایین ساقه است .
در برخی بافت های گیاهی بویژه جوانه های تازه تركیبی وابسته بنام xanthoxine اتفاق می افتد .
آیا xantoxine واسطه ای برای بیوسنتزABA است یا اینكه این ماده محصولی مستقل است كه ترپن دار است .
این
امر زمانی ثابت شد كه توانستند نشان دهند كه اسید میوالونیك با علامت
حاصله از رادیواكتیو در ABA وارد می شود . ولی روشن نشد كدام ماده واسطه ر
تولید می كند. 2 بیوسنتز جایگزین انتخابی مورد بحث بوده است :
1: ABA محصول تخریب xanthophyll بویژه محصول تخریب violaxanthin است .
2: ABA ازپیش ماده C15 با استفاده از مجرای مجزا تولید می شود و بدین ترتیب از متابولیسم xanthophyll / كارتنوئید مستقل است .
نظریه
نخست در ابتدا به نظر پذیرفتنی تر و محتمل تر می آمد چون ساختارهای
xanthophyll و ABA تا میزان زیادی با هم مطابقت می كنند . تغییر و دگرگونی
در خارج از آزمایشگاه زمانی اتفاق می افتد كه در معرض نور شدید قرا گیرد و
گرچه بار محصولی فوق العاده كمی داشته باشد . این نظریه ومشاهدات تكمیل
كننده در خارج از آزمایشگاه دوباره اولین فرضیه را زیر سئوال برد .
فعالیتهای بیولوژیكی :
فعالیت
ABA به تنهایی برای حفظ ركود غنچه ها ولو در دراز مدت كافی نیست . پس از
جوانه زدن غلظت ABA در غنچه ها بطور چشمگیری افت می كند در حالی كه این
امر ناشناخته باقی می ماند كه آیا این كاهش در اثر فقدان مواد ذخیره ای
است یا خیر ولی تفكیك یا صورت های تغییر یافته آن نظیر گلی كولیزه كردن را
تقویت می كند ، برعكس میزان ABA را در طی تولید بذر افزایش می دهد .
ABA
یك بازدارنده مؤثر در جوانه زدن است و به غلظت زیادی در بذرهای در حال
ركود تولید می شود . در طی جوانه زدن به عیناً حجم آن در غنچه های در حال
رشد كم می شود و این نشانگر آن است كه عمل جوانه زدن توسط معدل اكسین ها ،
جیبرلین ها ، سیتوكنین ها از یك سو و از سوی دیگر توسط ABA تقریباً بدون
تاثیر گذاری بر ریزش برگها است . در حالی ABA اثری واضح بر ریزش میوه ها
دارد . علاوه بر آن تاثیر منظم اسید آبسیزیك بر تعادل آب مشاهده شده است .
به محض اینكه ذخیره آب پهنك بریده برگ گندم قطع شود اتساء غشاء پرتوپلاشم
سلولی ورم سلول ، سلولهای گیاهی آن كاهش می یابد و غلظت ABA درحین 4 ساعت
40 برابر افبزایش می یابد . این اثرات در جوانه های ریشه نیز مشاهده شد.
10-5
% از دست دادن آب از وزن گیاه سبز كافی بود تا سطح ABA را افزایش دهد .
این افزایش به سنتز بستگی دارد و به آزاد سازی حالتی غیر فعال چنانچه می
توان توسط W.Milbrrow نشان داد بستگی ندارد . اگر وضعیت گیاه كمی بهتر شد
یا حتی بطور چشمگیری ضعیف شد غلظت ABA بالا باقی می ماند . این باعث بسته
شدن روزنه ها می شود بدین ترتیب مانع از دست دادن بیشتر آب می شود .
به نظر می رسد كه ABA مانع بالارفتن یونهای پتاسیم است . یونهای پتاسیم برای شروع مكانیزم سلولهای محافظ ، ضروری و اساسی است .
ABA
تاثیر هورمون های محرك رشد گیاه ( اكسین ، جیبرلین ، سیتوكنین ) در چند
بافت گیاهی را برعكس می كند . برای مثال دربذرهای در حال جوانه زدن گیاه
گندم پس از مصرف ABA عمل سنتز هیدروكسی لاز اتفاق نمی افتد .
بطور
خلاصه می توان اهمیت تاثیر ABA را به یك تاثیرگذار تعبیر كرد كه دارای
قابلیت بستن قسمتهای معینی از مكانیسم گیاهی برای دوره ای از زمان است .
چونABA به آسانی از بافتها جدا می شود تاثیر آن قابلیت برعكس شدن را دارد
. برای مثال جلوگیری از جوانه زدن بذرها در میوه های انگور یا گوجه فرنگی
حتی وقتیكه بذرها در محیط مرطوب قرار بگیرند عمل جوانه زدن رخ نمی دهد .