بافت آوندی ساقه :
رشد طولی آنها به وسیله مریستم های انتهایی ، و رشد قطری توسط سایر مریستم ها انجام می شود.
ساقه در گیاهان معمولا برافراشته بوده و روی سطح خاك قرار می گیرد. در بعضی از گیاهان مانند سرخس ها و یا چمن های چند ساله این سیستم ساقه ای ممكن است بطور افقی زیر یا در سطح زمین رشد نماید یا در دیگر گیاهان ساقه ها ممكن است خیلی كوتاه یا نامشخص باشند.
در تعدادی از گیاهان، ساقه های تخصص یافته ای وجود دارند كه جهت بالارفتن ، یا ذخیره آب و موادغذایی بكار می روند.
شكل خارجی ساقه:
ساقه اساسا تشكیل شده از یك محور با برگهای متصل به آن . برگها ممكن است به شكل مارپیچی (آرایش متناوب) یا به صورت جفت (آرایش متقابل) روی ساقه قرار گیرند. برگها گاهی در دستجات سه تایی یا بیشتر قرار می گیرند و به آنها برگهای فراهم (آرایش فراهم) گفته می شود. ناحیه یا منطقه ای از ساقه كه برگها به آن متصل می شوند گره نامیده شده و منطقه ای از ساقه كه بین گرهها قرار دارد میان گره نامیده می شود.
یك برگ معمولا دارای یك پهنك وسیع و یك پایه بنام دمبرگ است كه به وسیله آن به ساقه متصل است. در زاویه بین دمبرگ و ساقه، جوانه ای به وجود می آید كه جوانه جانبی نام دارد. جوانه های جانبی ممكن است ایجاد انشعاب نموده و یا دارای بافتهایی باشند كه تولید گلهای فصل آینده را بكنند.
بیشتر جوانه ها ولی نه همه آنها به وسیله یك یا چندین فلس محافظت می شوند كه هنگام شروع رشد، می افتند. در راس هر ساقه ،یك جوانه انتهایی وجود دارد . جوانه انتهایی معمولا شبیه جوانه جانبی است ولی كمی بزرگتر از آن و بر خلاف جوانه جانبی،جوانه انتهایی تولید انشعاب شاخه نمی كند اما به طور معمول بافتهایی را تولید می كند كه در طی فصل رشد باعث رشد طولی ساقه می شوند.
فلسهای جوانه انتهایی هنگامی كه در بهار می افتند اثر یا زخمهایی را در اطراف شاخه ایجاد می كنند. سن یك ساقه را می توان به وسیله شمارش تعداد زخمهای مربوط به فلسهای جوانه تعیین نمود.
منشا و رشد ساقه:
در راس هر ساقه یك مریستم انتهایی وجود دارد. این مریستم كه باعث افزایش طول ساقه می شود قبل از شروع فصل رشد در حالت نهفتگی است و توسط فلسها و پیش برگها ( پریموردیوم ) محافظت می شود. پیش برگها پس از افتادن فلس ها و شروع رشد ، به برگهای بالغ تبدیل می شوند.
مریستم انتهایی ساقه جنینی دانه نیز تا قبل از رویش دانه در حال خواب است. هنگامی كه یك جوانه باز می شود و یا یك دانه رویش می كند ، سلولهای مریستم انتهایی وارد تقسیمات میتوزی شده و بزودی سه مریستم اولیه را ایجاد می نماید. خارجیترین این مریستم های اولیه كه پروتودرم می باشد روپوست را می سازد.
روپوست معمولا به ضخامت یك لایه سلول است و به وسیله یك لایه نازك چربی بنام كوتیكول محافظت می شود. در بخش درونی تر پروتودرم ، استوانه نازكی بنام پروكامبیوم وجود دارد كه سلولهای چوب و آبكش اولیه را تولید می كند.
باقیمانده بافت مریستم ، مریستم زمینه ای نام دارد كه تولید مغز ساقه و پوست ( cortex ) را بر عهده دارد كه از سلولهای پارانشیمی تشكیل شده اند. در گیاهان چوبی سلولهای مغز ممكن است له شوند و یك استوانه خالی( Pith) بر جا گذارند. همچنین در گیاهان چوبی ممكن است سلولهای پوست نیز له شوند و بتدریج سلولهای دیگری جای آنها را اشغال كند.
عمل عمده پارانشیم های مغز و پوست ، ذخیره مواد غذایی بوده و در مواقعی كه حاوی كلروپلاست باشند مواد غذایی تولید می كنند. پنج بافت ، روپوست ، چوب اولیه، آبكش اولیه ، مغز و پوست كه توسط مریستم انتهایی ساخته می شوند، مادامی كه ساقه در حال رشد طولی است به آنها بافت های نخستین یا اولیه گفته می شود.
بین چوب و آبكش اولیه ، لایه ای از سلولها ماهیت مریستمی خود را حفظ كرده و كامبیوم آوندی نام دارد كه سلولهای تشكیل دهنده آن به طور نامحدودی به تقسیم شدن ادامه می دهند. این تقسیمات غالبا بصورت موازی یا مسطح می باشد. بافتهای ثانویه از كامبیوم آوندی تولید می شوند بنابراین بجای رشد طولی به قطر گیاه افزوده می شود.
سلولهایی كه بوسیله كامبیوم آوندی ساخته می شوند در سمت داخل به چوب ثانویه و در سمت خارج به آبكش ثانویه تبدیل می شوند. در بسیاری از گیاهان چوبی ، كامبیوم دیگری درون چوب به وجود می آید و یا در بعضی از نمونه ها از روپوست یا آبكش تولید می گردد ، كه كامبیوم چوب پنبه یا فلوژن نام دارد و سلولهای مكعبی چوب پنبه را تولید می كند كه به وسیله سوبرین اشباع شده اند.
سوبرین ماده چربی است كه از نفوذ رطوبت جلوگیری می كند.سلولهای چوب پنبه ای هر ساله بصورت لایه های استوانه ای تولید می شوند و پس از مدت كوتاهی می میرند. بافت چوب پنبه ، پوست خارجی گیاهان چوبی را تشكیل می دهد.
عمل این بافت كاهش تبخیر و محافظت در برابر آسیبهای مكانیكی است. بافت چوب پنبه ای بزودی مانع رسیدن آب و مواد غذایی به روپوست می شود. بدین جهت روپوست بزودی می میرد و تخریب می شود.
در حقیقت اگر چوب پنبه قرار بود به صورت یك استوانه محكم و نفوذ ناپذیر تمام ساقه را بپوشاند تبادل گازهای حیاتی به درون ساقه متوقف می شد. در ساقه های جوان تبادل گازهای تنفسی از طریق روزنه ها انجام می شود.
در ساقه های چوبی مسن ، عدسكها كه در زیر روزنه ها ایجاد می شوند این عمل را بر عهده دارند. در ساقه و ریشه های جوان ، چوب و آبكش اولیه و مغز تشكیل استوانه مركزی ( استیل ) را می دهد. ساده ترین شكل استوانه مركزی پروتواستیل نامیده می شود كه به صورت توده ای از بافتهای آوندی است كه معمولا بافت آبكش ، چوب را احاطه كرده است. پروتواستیل در خویشاوندان سرخس ها مثل پسیلوتومها و پنجه گرگیان دیده می شود.
سیفونواستیل نوع دیگری از استوانه مركزی است كه در وسط آن مغز پارانشیمی وجود دارد و در بیشتر سرخس ها وجود دارد.اكثر گیاهان گلدار امروزی و مخروط داران ، یواستیل دارند كه در آن چوب اولیه و آبكش داخل دستجات آوندی قرار دارند.
ساقه دولپه ای ها:
گیاهانی كه چرخه زندگی خود را در یك سال، كامل می كنند دارای ساقه های علفی سبز( غیر چوبی ) هستند . بافتهای آنها اولیه می باشد اگر چه كامبیومها ممكن است مقداری بافت ثانویه تولید كنند.
ساقه های علفی دارای استوانه مركزی یواستیل هستند یعنی بافت چوب و آبكش داخل دستجات آوندی(Vasccular Bundle) قرار گرفته و مجموعا بصورت یك حلقه منظم شده اند كه پوست را از مغز جدا می كند.در بعضی از گیاهان مانند گل انگشتانه چوب و آبكش ، حلقه ممتدی را تشكیل می دهند. پروكامبیوم فقط چوب و آبكش اولیه را تولید می كند.
ولی در گیاهان دولپه ای چوبی یك كامبیوم آوندی بین این دو بافت اولیه به وجود می آید كه چوب و آبكش ثانویه را به دستجات آوندی اضافه می كند.و سبب رشد قطری و استحكام ساقه می شوند. آرایش بافتهای اولیه در ساقه گیاهان چوبی دولپه همچنین مخروط داران در طی مراحل اولیه رشد خیلی شبیه ساقه های دولپه ای های علفی است.
ولی به محض این كه كامبیوم آوندی و كامبیوم چوب پنبه شروع به فعالیت كردند اختلافات آشكاری ظاهر می گردد كه بارزترین آنها در رابطه با چوب ثانویه است.
بعضی از درختان گرمسیری مانند خرمالو كه كامبیوم های آوندی و چوب پنبه آنها در تمام طول سال فعال هستند چوب یكنواختی تولید می كنند. كامبیوم آوندی ، چوب بیشتری را نسبت به آبكش ثانویه تولید می كند.
علاوه بر این ، سلولهای چوب دیواره های سخت تری نسبت به آبكش دارند. بنابراین كمتر تحت تاثیر فشار تخریب می شوند. در حالیكه كامبیوم آوندی به سمت داخل چوب ثانویه تولید می كند ، آبكش ثانویه به سمت خارج ایجاد می شود.
واژه پوست معمولا به تمام بافتهای خارج كامبیوم به همراه آبكش اطلاق می شود. سلولهای نازك آبكش معمولا قادر نیستند برای چندین فصل فشار حاصل از هزاران سلول تازه تولید شده داخل را تحمل نمایند لذا لایه های قدیمی تر له شده و غیر فعال می شوند.سلولهای پارانشیمی پوست خارج آبكش نیز به صورت كوتاه مدتی فعالند زیرا آنها نیز له می شوند.
ولی قبل از ناپدید شدن ، كامبیوم چوب پنبه شروع به تولید چوب پنبه می كند. چون بافتهای جدید چوب و آبكش تولید شده به وسیله كامبیوم آوندی تا سمت داخل آبكش مسن پیش روی می كنند.
بنابراین پوست بالغ ممكن است دارای لایه های متناوبی از آبكش و چوب پنبه له شده باشند. لایه های جوانتر آبكش نزدیك كامبیوم از طریق لولهای آبكش ، قندها و دیگر مواد محلول را به بافتهای ذخیره ای منتقل می نمایند. ساقه تك لپه ای ها: اكثر تك لپه ایها مانند سوسن ها و علف ها ، گیاهانی علفی هستند كه خیلی بزرگ نمی شوند.
ساقه ها فاقد كامبیوم آوندی و چوب پنبه هستند. بنابراین هیچگونه بافت ثانویه و چوب پنبه ندارند. سطح ساقه بوسیله روپوست پوشیده شده است.باف چوب و آبكش تولید شده بوسیله پروكامبیوم در مقطع عرضی ساقه به صورت دستجات آوندی مجزا قرار دارد و بجای تشكیل حلقه ( در دولپه ایها) ، در ساقه پراكنده هستند.
هر دسته آوندی صرف نظر از مكان خود ، جهت دار می باشد، یعنی چوب به مركز ساقه و آبكش به سطح بیرونی ساقه نزدیكتر است. در یك تك لپه معمولی مانند ذرت دستجات چوب معمولا دارای دو آوند درشت به همراه چندین آوند كوچك بین آنهاست.
اولین سلولهای تشكیل دهنده چوب معمولا تحت فشار حاصل از رشد ، كشیده شده و منهدم می شوند و فواصل هوایی( air space) با شكل و فرم نامنضمی در قاعده دستجات باقی می گذارند. آثار آوندی معمولا در این فضاهای هوایی مشاهده می شود. آبكش متشكل از سلولهای آبكش و سلولهای همراه بوده و مجموعه دسته های آوندی بوسیله غلافی از سلولهای اسكلرانشیمی احاطه شده است.
بافت پارانشیمی بین دستجات آوندی در تك لپه ایها به شكل پوست و مغز قابل تشخیص نمی باشد. این بافت معمولا بنام بافت زمینه ای یا بافت بنیادی نامیده می شود اگر چه عمل و ظاهر آن شبیه پارانشیم پوست و مغز است.